【本讲教育信息】
一、教学内容
第五章第一节 生物进化理论的发展（一）
二、学习内容：
达尔文进化学说 现代达尔文主义 种群 基因频率 基因型频率 分子进化的中性学说
三、学习目标
说明现代生物进化理论的主要内容
探讨生物进化观点对人们思想观念的影响
四、学习重点：
重点讲述了现代达尔文主义和分子进化的中性学说的主要观点。基因频率、基因型频率、物种的形成等是本节教学的重点和难点
五、学习难点
基因频率、基因型频率、物种的形成
六、学习过程
进化学说的产生和发展是一个漫长的过程。18世纪后期开始，自然科学得到了较快的发展，一些研究者不同程度地摆脱了“神学”的束缚，对生物的进化进行了探讨。随着生物科学的发展，人类对遗传物质的进一步认识，尤其是20世纪30年代以后，伴随着遗传学和生态学等的发展，生物进化理论也获得了长足的发展。
1. 达尔文进化学说
早在19世纪，科学家们就对生物进化的原因提出了各种各样的理论，其中达尔文的进化学说被人们普遍接受。
达尔文于1831～1836年乘“贝格尔号”军舰进行了历时5年的环球考察。在航行中，他目睹了许多物种可变的事实。
（1）事实
① 在南美草原的地层中发现了巨大的动物化石，这些化石与现代的犰狳（图Ⅰ）十分相似，说明现代生物与古代生物之间存在着一定的亲缘关系
② 加拉帕戈斯群岛不同岛屿上的地雀彼此不同，说明环境的影响使物种发生分化，物种并非一成不变等。环球航行之后，他又从事了20多年的研究，提出了生物进化的自然选择学说。
⑵ 达尔文进化学说的基本观点
① 第一个基本观点
达尔文进化学说的第一个基本观点是“物种是可变的”。进化通过物种的演变在进行，地球上现今生存的物种，都是曾经生存过的物种的后代，起源于共同的祖先。
② 第二个基本观点
达尔文进化学说的第二个基本观点是“生存斗争和自然选择”。达尔文认为，生存斗争包含了生物与生物之间的斗争和生物与无机环境之间的斗争。生物的繁殖过剩引起了生存斗争。在生存斗争中，适者生存，不适者被淘汰的过程就是自然选择。
③ 第三个基本观点：“适应是自然选择的结果”。适应的第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争而选择。达尔文认为，变异是不定向的，在所产生的后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，从而使有利变异逐代积累，不利变异被淘汰。
⑶ 达尔文的进化学说存在着不足
达尔文的进化学说形成于生物科学尚处于较低水平的19世纪中期，那时遗传学尚未建立，生态学开始形成，细胞生物学刚出现雏形。生物进化论随着生物科学的发展而不断显露出矛盾、问题、缺陷和错误，理论本身不断地被修正和改造。例如，由于受到当时科学水平的限制，对于遗传和变异的本质以及自然选择对可遗传的变异如何起作用等问题，达尔文还不能作出科学的解释。
2. 现代达尔文主义
现代综合进化论也称为现代达尔文主义，其代表人物是美籍苏联学者杜布赞斯基
⑴ 主要内容：
① 认为自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。主张两步适应（间接适应），即变异经过选择的考验才能形成适应。
② 认为种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学范畴。按照杜布赞斯基的看法，种群是遗传上混杂的个体类群。进化的实质就在于种群内基因频率和基因型频率的改变，并由此引起生物类型的逐渐演变。
③ 认为突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。他认为结构基因中的点突变为生物进化提供了原始素材，是生物变异的源泉。虽然大多数突变是有害的，但通过自然选择可以淘汰不利变异，而保留对个体生存和繁衍后代有利的突变。
现代达尔文主义认为
种群是生物进化的基本单位；自然选择决定生物进化的方向；突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。
⑵ 种群
是在一定空间范围内同时生活着的同种个体的集群，例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树
① 种群是生殖和进化的基本单位 种群中的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，通过繁殖将各自的基因传递给后代。种群中的个体虽然一代代地死亡，但基因却在代代相传的过程中保留和发展起来。因此，种群不仅是生殖的基本单位，而且还是生物进化的基本单位。
山地或池塘的同种生物的总和构成种群
② 进化的实质是种群内基因频率的改变，并因此引起生物类型的逐步演变。
生物在繁衍后代的过程中，产生了各种可遗传的变异，这些可遗传的变异为生物的进化提供了原材料。
③ 可遗传的变异主要来源于基因突变、基因重组和染色体变异。
基因突变使果蝇产生白眼变异 基因重组使猫产生毛色变异
⑶ 基因库 一个生物种群中全部个体所有基因的总和称为该种群的基因库（遗传组成）。在种群数量变动的过程中，新个体不断产生，旧个体不断死亡。旧个体所携带的基因随着旧个体的死亡而丢失，同时，新个体的出生又可能携带着通过突变产生的新基因。因此，种群基因库的组成是不断变化的。生物进化是种群在长时期内遗传组成上的变化，这种变化主要体现为基因频率和基因型频率的改变。
① 基因频率是指群体中某一等位基因在该位点上可能出现的比例。
② 基因型频率是指某种基因型的个体在群体中所占的比例。
③ 例析： 对人类一个群体的MN血型（控制MN血型的等位基因用LM和LN表示）进行调查，统计了100个个体，其中
M血型（基因型是LMLM）有30个
MN血型（基因型是LMLN）有60个
N血型（基因型是LNLN）有10个
该群体的基因型频率、基因频率及其关系如下表。
|
基因型 |
LMLM |
LMLN |
LNLN |
总数 |
|
个体数 |
30 |
60 |
10 |
100 |
|
基因型频率 |
0.3 |
0.6 |
0.1 |
1 |
|
|
30×2=60 |
60×1=60 |
0 |
|
|
0 |
60×1=60 |
10×2=20 |
||
|
|
（60＋60）/200=0.6 |
1 |
||
|
（60＋20）/200=0.4 |
||||
在基因型频率不变的条件下，由1000（由10000个个体）个个体组成的群体中，M、MN、N 3种血型人数变化的趋势如下
该群体中各基因型频率
该群体中基因频率
④ 分析
生物进化过程的实质就是种群基因频率发生变化的过程。
在一个大的随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在没有个体迁移、突变和选择等条件下，一般不发生变化。严格地讲，在自然界中这样的群体是不存在的。
在自然界中，由于存在基因突变、基因重组、染色体变异和自然选择等因素，种群的基因频率和基因型频率总是不断地变化的，生物进化过程的实质就是种群基因频率发生变化的过程。
Ⅰ 基因突变是影响基因频率变化的主要原因之一，也为自然选择提供了丰富的原材料
例如，果蝇约有2.0×104个基因，假定每个基因的突变频率都是1.0×10-5，那么，对于一个约有1.0×107个个体的种群来说，每一代出现的基因突变数将是2.0×106
Ⅱ 自然选择也是种群基因频率发生改变的一个重要因素，可以改变种群的遗传构成，并最终引起种群个体适应性的进化改变
Ⅲ 迁移必然导致基因的流动，在迁入个体的比率大，迁入群体某些基因的频率与原群体这些基因的频率之间存在较大差异时，迁移对群体的基因频率也有较大的影响。
Ⅳ 当种群太小时，引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。遗传漂变在所有群体中均能出现，不过群体越大遗传漂变就越小，可以忽略不计。群体越小时，遗传漂变的效应就越明显。
⑷ 自然选择决定生物进化的方向。自然选择可以保留对个体生存和繁衍后代有利的变异，使生物向着适应环境的方向发展。
实例 桦尺蛾与自然选择
英国曼彻斯特地区有一种桦尺蛾，夜间活动，白天栖息在树干上，是当地各种食虫鸟的天然食物。
① 桦尺蛾的体色
在自然条件下，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色（S）对灰色（s）是显性。
19世纪中叶以前，桦尺蛾种群中S基因的频率很低，约为5％以下。随着英国工业的发展，工厂排出的煤烟使当地的地衣不能生存，导致树皮裸露并被煤烟熏成褐色。调查表明，20世纪桦尺蛾中S基因的频率上升到95％以上。
② 一位科学家对此进行了研究，并对研究结果进行了比较。
|
环 境 |
实 验 |
灰色桦尺蛾 |
黑色桦尺蛾 |
|
未污染区 |
放出数 |
496 |
473 |
|
重新捕捉数 |
62 |
30 |
|
|
重新捕捉率 |
12.5％ |
6.3％ |
|
|
污染区 |
放出数 |
201 |
601 |
|
重新捕捉数 |
32 |
205 |
|
|
重新捕捉率 |
15.9％ |
34.1％ |
分析:
Ⅰ 在未污染区桦尺蛾灰色（ss）属于保护色，黑色（SS Ss）不属于保护色，故灰色桦尺蛾的重新捕捉率是黑色桦尺蛾的2倍；在污染区桦尺蛾黑色（SS Ss）属于保护色，灰色（ss）不属于保护色，故黑色桦尺蛾的重新捕捉率是灰色桦尺蛾的2倍。据此，可得如下结论：环境污染导致桦尺蛾种群中S基因的频率上升（黑色桦尺蛾数量增多）。
Ⅱ 19世纪中叶以前，桦尺蛾种群中S基因的频率很低，即黑色桦尺蛾个体在整个种群中所占的比例很低。随着英国工业的发展，工厂排出的煤烟使当地地衣不能生存，导致种群中灰色桦尺蛾被各种食虫鸟捕获数增多，导致种群中s基因频率下降，而黑色桦尺蛾被食虫鸟捕获数下降，从而导致S基因频率在种群中的比例升高。
【典型例题】
1. 下列关于基因库的叙述中，错误的是 （ ）
A. 一个种群所含的全部基因叫做这个种群的基因库
B. 生物个体总是要死亡的，但基因库却因种群个体的繁殖而代代相传
C. 种群中每个个体含有种群基因库的全部基因
D. 基因突变可改变基因库的组成
分析：一个生物种群中全部个体所有基因的总和称为该种群的基因库，种群中每个个体含有的基因种类只是种群基因库的全部基因的一部分。答案C。
2. 在一个种群中随机抽出10000个个体，其中基因型为AA、Aa、aa的个体数量分别是2400、7200、400，那么，基因A和a的频率分别是
（ ）
A. 24％、72％ B. 36％、64％ C.
57％、43％ D. 60％、40％
分析：A：（2400×2＋7200）/20000=12000/20000=60％；a：1－60％=40％ 答案D。
3. 下列关于遗传漂变的叙述中，不正确的是 （ ）
A. 遗传漂变是指当种群太小时，由于某些原因会引起种群的基因频率随机增减甚至丢失的现象
B. 遗传漂变只发生在小种群中
C. 遗传漂变在所有的群体中均会出现，只不过群体越大遗传漂变就越小，可忽略不计
D. 当一个种群越小时，遗传漂变的效应就越明显
分析：因为遗传漂变在所有群体中均能出现，故B错。
4. 由于一种真菌的传染而使某森林所有树干的颜色变成灰白色。多年以后，不同颜色的蛾类增长率最可能的结果是 （
）
分析：由于真菌的传染而使某森林所有树干的颜色变成灰白色，灰白色体色成为蛾类的保护色，不同颜色的蛾类增长率最可能的结果是 D。
5. 在人类的MN血型系统中，基因型LMLM的个体表现为M血型；基因型LMLN的个体表现为MN血型；基因型LNLN的个体表现为N血型。1977年上海中心血防站调查了1788人，发现有397人为M血型，861人为MN血型，530人为N血型。则LM基因的频率为 ，LN基因的频率为 。
解析：本题考查通过基因型个体数计算基因频率。据题意可知，M型者含有两个LM基因，MN型者含有一个LM和一个LN基因，N型者含有两个LN基因。故本题应如此计算：
LM％=（397×2＋861）/1788×2=46.3％
LN% =（861＋530×2）/1788×2=53.7％
答案：46.3％ 53.7％
【模拟试题】（答题时间：60分钟）
1. 在非洲人群中，约每10 000个人中有4个人患囊性纤维原癌，该病属于常染色体遗传。一对夫妇生有一个患病的孩子。此后，该妇女与另一健康男性再婚，他们所生的孩子患此病的概率是……………………（ ）
A. 1/25 B. 1/
2. 生物进化的方向是由 …………………………（
）
A. 突变决定的 B.
可遗传变异决定的
C. 自然选择决定的 D.
隔离决定的
3. 转基因抗虫棉可以有效地用于棉铃虫的防治。在大田中种植转基因抗虫棉的同时，间隔种植少量非转基因的棉花或其他作物，供棉铃虫取食。这种做法的主要目的是………（ ）
A. 维持棉田物种的多样性 B.
减缓棉铃虫抗性基因频率增加的速度
C. 使食虫鸟有虫可食
D.
维持棉田生态系统中的能量流动
4. 生物进化中自然选择的作用，主要有利于下列何种情况的生物进化……………（ ）
A. 幼小生物 B. 生物个体
C. 生物细胞
D. 生物物种
5. 下列关于种群的概述，错误的是…………（ ）
A. 生物进化的基本单位是种群
B. 一个池塘中的全部鱼是一个种群
C. 一个种群中的全部基因构成该种群的基因库
D. 种群是生物繁殖的基本单位
6. 下列关于物种的说法，正确的是……………（
）
A. 马和驴可以交配繁殖后代，所以马和驴是同一物种
B. 山羊和绵羊是同一物种
C. 分布在一定自然区域内的蜻蜓是一个物种
D. 在自然状态下，能相互交配并繁殖出可育后代的一群生物个体
7. 种群的基因库是指……………………………（
）
A. 生活在同一地点的全部个体所含有的全部基因
B. 生活在同一地点的同种生物个体所含有的全部基因
C. 生活在同一地点的同种生物个体所含有的某种基因
D. 某种基因在某个种群中出现的比例
8. 下列关于物种的描述错误的是………………（
）
A. 物种是形态上类似的，彼此能交配并产生可育后代的，要求类似环境条件的生物个体的总和
B. 物种是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群
C. 区分物种有多种依据，但最主要的是看有无生殖隔离
D. 不同物种的种群若生活在同一地区，也会有基因交流
9. 达尔文在加拉帕戈斯群岛上发现几种地雀，用现代进化理论解释错误的是……… （ ）
A. 经过长期的地理隔离达到生殖隔离，导致原始地雀物种形成现在的地雀物种
B. 地理隔离一旦形成，原来属于同一物种的地雀很快进化形成不同的物种
C. 这些地雀原先属于同一雀种，从南美大陆迁来后，逐渐分布在不同的群岛上，出现不同的突变和基因重组
D. 自然选择对不同种群的基因频率的改变所起的作用有所差别，最终导致这些种群的基因库变得很不相同，并逐步出现生殖隔离
10. 现代进化论是在达尔文自然选择学说的基础上发展起来的。现代生物进化理论观点对自然选择学说的完善和发展表现在…………………………………（ ）
①突变和基因重组产生进化的原材料
②种群是进化的单位
③自然选择是通过生存斗争实现的
④自然选择决定生物进化的方向
⑤生物进化的实质是种群基因频率的改变
⑥隔离导致物种的形成⑦适者生存，不适者被淘汰
A. ②④⑤⑥⑦ B. ②③④⑥
C. ①②⑤⑥ D.
①②③⑤⑦
11. 某植物单株年产数百粒种子，其中大部分被鸟所食，或因气候、土壤、水分等原因不能在第二年长成植株，按达尔文的观点，这一现象说明…………………（ ）
A. 物种是可变的
B.
过度繁殖，生存斗争
C. 选择的不定向性
D.
用进废退，获得性遗传
12. 下列关于现代进化理论的叙述，其中不正确的是……（
）
A. 种群是生物进化的基本单位
B. 自然选择学说是现代进化理论的核心
C. 生物进化过程的实质在于种群基因频率的改变
D. 生物进化过程的实质在于有利变异的保存
13. 现代综合进化论与达尔文进化论的不同点是…（
）
A. 变异是自然选择的原材料 B. 个体是生物进化的基本单位
C. 种群是生物进化的基本单位 D. 适者生存，不适者被淘汰
14. 下列各项中不属于达尔文进化论的一部分的是（
）
A. 同一物种的成员在许多特性上有变异
B. 其表现型不适于环境的后代会死亡
C. 生物体会产生比其环境所维持的个体数多的后代
D. 种内的变异是由环境的作用引起的
15. 马与驴杂交所得的骡一般都不能产生正常的生殖细胞，这是因为………………（ ）
A. 骡的基因发生了重组 B.
骡的染色体结构发生了变异
C. 骡的染色体数目不稳定 D.
骡的染色体配对紊乱
16. 某工厂有男、女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因的携带者为15人，患者5人，男性患者11人。那么这个群体中色盲基因的频率是 。
17.下图是加拉帕戈斯群岛上物种演化的模型，A、B、C、D为四个物种及其演化关系。据图完成下列问题。
（1）A物种进化为B、C两个物种的两个外部因素是 和
。
（2）甲岛上的B物种迁到乙岛后，不与C物种进化为同一物种的原因是 。
（3）迁到乙岛上的B物种进化为D物种的原因是 。
（4）迁到乙岛上的B物种进化为D物种的条件是 。
【试题答案】
1. D；2.
C；3. B；4.
D；5. B；6.
D；7. B；8.
D；9. B；10.
C；11. B；12.
D；13. C；14.
D；15. D.
16. 6％
解析：每个男性个体只有X染色体上有一个与色盲有关的基因，而每个女性有两个与色盲有关的基因，基因总数为600，色盲基因个数为15+5×2+11＝36，所以结果为6％。
17. 解析：以物种形成示意图为主要信息载体，考查现代生物进化理论的应用。用现代进化理论分析，A物种原是同一自然区域内的生物种群，后来分布到甲、乙不同的岛屿生活。由于甲、乙两岛的环境条件不同，自然选择的方向不同，使得同一物种的两个种群的基因频率发生不同的定向改变。再加上各个岛屿的地理隔离，两个种群不能自由交配而交流基因，使两个种群的基因库各不相同直至有很大差异，最终形成生殖隔离，进化成B、C两个物种。甲岛上的B物种迁到乙岛后，由于各自的种群基因库已发生改变，加之二者已产生生殖隔离，因此B物种不会与C物种共同进化成一个相同的新物种，而是各自独立地进化。
（1）自然选择 地理隔离 （2）B与C之间已形成生殖隔离
（3）甲、乙两岛的环境条件不同，自然选择的作用不同，再加上地理隔离使它们基因频率的差别得到积累形成了生殖隔离 （4）自然选择、地理隔离